서론
축삭막에는 신경 충격, 또는 활동전위라는 특별한 형태의 신호를 전달하는 성질을 가지고 있어 생물학적인 제약을 극복한다. '전위'라는 용어는 막을 사이에 두고 전하의 분리를 지칭한다. 수동적으로 전도되는 전기 신호와는 대조적으로 활동전위는 거리를 이동하여도 크기가 줄어들지 않는 고정된 크기와 지속 시간을 갖는다. 정보는 각 뉴런의 활동전위 빈도뿐만 아니라 주어진 신경에서 활동전위를 발화하는 뉴런의 수와 분포로 부호화된다. 이러한 유형의 부호는 예전에 전화선을 따라 이동되는 모스 부호와 유사하다. 정보는 전기 충격의 패턴으로 부호화된다. 활동전위를 만들고 전도할 수 있는 세포들은 흥분성 세포막을 가지고 있으며 활동전위의 활동은 이러한 세포막에서 일어난다.
흥분하는 세포막을 갖는 세포가 전기 충격을 만들지 않을 때 휴지 상태에 있다고 한다. 휴지 상태의 뉴런에서는 세포막 표면 안쪽의 세포질은 바깥과 비교하여 음전하를 가지고 있다. 세포막 안팎의 이러한 전기 전하의 차이를 휴지 막전위라고 한다. 활동전위는 이러한 상황이 순간적으로 역전된 것이다. 1/1000초라는 짧은 시간 동안 세포막의 안쪽이 바깥쪽보다 더 양전하를 띠게 된다. 따라서 뉴런들이 어떻게 신호를 전달하는지를 이해하려면 휴지 상태의 뉴런 세포막이 전기 전하를 분리하고, 활동전위 과정에서 어떻게 전하의 재배치가 일어나고, 축삭을 따라 충격이 어떻게 전도되는지를 알아야 한다.
이온의 이동
신경계가 작동하기 위해서는 뉴런 막을 통한 이온의 이동이 필요하기 때문에 이를 이해하는 것이 중요하다. 채널을 통한 이온의 이동은 확산과 전기에 의해 영향받는다.
확산 : 물에 녹아 있는 이온과 분자들은 계속 움직인다. 온도-의존적인 임의적 움직임에 의해 이온들이 골고루 퍼진다. 따라서 이온들이 고농도 부위에서 저농도 부위로 이동이 일어나고 이를 확산이라 한다. 비록 이온들이 인지질 이중층을 직접 통과하지는 못하지만 확산은 막에 있는 채널을 통과하도록 한다. 농도의 차이를 농도 기울기라 하며 이온은 농도 기울기를 따라 흐른다고 한다. 확산에 의한 이온이 막을 이동하기 위해서는 이온을 통과시키는 이온 채널이 막에 존재해야 하고 막을 가로질러 이온의 농도 기울기가 형성되어야 한다.
전기 : 농도기울기를 따르는 확산 이외에도 수용액에서 이온의 순이동을 유도하는 방법은 전기장을 사용하는 것이다. 이는 이온이 전하를 띠기 때문이다. 반대 전하는 서로 끌리고 같은 전하는 서로 배척한다. 전하의 이동을 전류라 한다. 전위차와 전기전도도가 흐르는 전류의 양을 결정한다. 전압이라 불리기도 하는 전위차는 전하를 띠는 물질에 작용하는 힘으로 음극 사이의 전하 차이를 반영한다.
휴지 막전위의 이온적 기초
막전위는 뉴런 세포막을 가로질러 형성된 전압을 말한다. 전형적인 뉴런의 휴지 막전위는 약 -65mV이다. 전기적 전위차가 이온의 농도기울기와 균형을 이룰 때, 이를 이온의 평형전위 또는 간단히 평형전위라고 하며 뉴런의 평형전위는 약 -80mV이다. 뉴런의 경우 중요한 점은 K+는 세포 안에 고농도로 존재하고 Na+와 Ca2+는 세포 밖에 고농도로 존재한다. 이와 같은 농도 기울기는 세포막의 이온 펌프의 작용에 의해 형성된다. Na+ - K+ 펌프는 세포 내에 Na+이 존재할 때 ATP를 가수분해하는 효소이다. 이 반응에 의해 방출되는 화학에너지는 펌프를 구동시켜 세포 안의 Na+와 밖의 K+를 교환한다. 이 펌프의 작용으로 뉴런의 내부에 K+가 고농도로 존재하고 Na+는 세포 밖에 고농도로 존재한다. Ca2+ 펌프는 세포막을 통과해 세포질의 Ca2+를 능동적으로 세포 밖으로 운반하는 효소이다.
휴지 상태의 상대적 이온 투과도
이온 펌프가 뉴런의 세포막을 가로질러 이온의 농도기울기를 생성한다. 이온의 평형전위란 막의 특정 이온에 대해서만 선택적 투과도를 보일 때 생긴다. 실제로, 뉴런은 한 가지 종류의 이온에만 투과성을 보이진 않는다. K+ 에 대한 선택성은 채널의 통로 부위를 둘러싸고 있는 아미노산 잔기들의 배열에 의해 결정된다. 대부분의 K+ 채널은 하위 단위체 4개가 술통을 쌓아 놓은 것 같은 배열로 통로를 형성한다. K+ 채널의 다양성에도 불구하고 여러 가지 다른 K+ 채널의 하위 단위체는 K+ 이온에 대한 선택성을 가져다주는 공통적인 구조적 특성을 보인다. 특히 흥미로운 것은 구멍 고리라 불리는 부분으로, 이 부분이 K+ 채널에 대해 투과도를 갖는 선택 필터를 구성하는 데 이바지한다.
휴지 상태에서 뉴런 세포막은 대부분 K+를 통과시키기 때문에 막전위는 -80mV에 근접한다. 높은 K+ 투과도의 또 다른 결과는 막전위가 세포 밖의 K+ 농도에 특히 민감하다는 것이다. 세포 밖 K+ 농도를 변화시키면 막전위는 -65mV에서 -17mV로 바뀐다. 정상적인 휴지 막전위 값인 -65mV에서 덜 음전하로 막전위가 바뀌는 것을 탈분극이라 한다. 따라서 세포 밖의 K+ 농도를 증가시키면 뉴런은 탈분극된다. 막전위가 K+에 민감하다는 사실은 뇌에서 세포 밖 K+ 농도를 매우 잘 조절해야 한다는 것을 의미한다. 이런 구조 중 하나는 뇌의 모세혈관벽이 K+이나 기타 혈액 성분 물질이 뇌의 세포 외 용액으로 이동하는 것을 제한하는 혈액-뇌 장벽이다.
결론
Na+ - K+ 펌프는 단순히 이온을 이동시키는 장치를 넘어, 뉴런이 전기적 신호를 생성할 수 있는 기본 환경을 조성한다. 이 펌프에 의해 형성된 이온 농도 기울기와 휴지 상태에서 우세한 K+ 투과성은 휴지 막전위를 안정적으로 유지하게 한다. 이러한 휴지 막전위는 활동전위가 발생할 수 있는 출발점이며 작은 이온 투과도의 변화만으로도 급격한 전기적 반응이 가능해진다. 또한 막전위가 세포 외 K+ 농도에 민감하다는 사실은 뇌가 항상성을 유지하기 위해 정교한 조절 기전이 필요함을 의미한다. 결국 뉴런의 전기적 특성은 이온 펌프, 이온 채널, 그리고 막 구조가 긴밀히 협력한 결과이며, 이는 신경계 정보 처리의 물리 화학적 기반이라 할 수 있다.